2023年5月23日，Molecular Biology and Evolution期刊在线发表了北京师范大学核桃研究团队题为“Genomic Insights into Adaptation to Karst Limestone and Incipient Speciation in East Asian Platycarya spp. (Juglandaceae)”的研究成果，提示了胡桃科化香树属植物的喀斯特适应机制及其对物种分化的影响，为适应性进化的接力赛假说提供了分子数据支持。同时，文章还发现 TPC1为适应喀斯特生境的关键基因，适应喀斯特生境的木本和草本植物中发生了基因水平的趋同进化。

当面临相同的环境胁迫压力时，远缘物种常常会表现出趋同的性状演化模式，比如藏民和其驯化的动物对高原缺氧环境的适应，蝙蝠和齿鲸的回声定位，以及植物对低温，高盐，重金属等的趋同适应；另一方面，对极端生境的适应也会促进近缘物种之间的分化。根据“适应的接力赛”假说，对极端生境的适应通常从生理和表观层面开始，最终演变成遗传层面，当突变累积到一定程度，物种形成将相伴而生。无论是趋同演化亦或对极端生境适应，人们已经有了较好的理论基础，但相关的分子证据，尤其在多年生木本植物中，还十分匮乏。胡桃科化香属物种圆果化香（Platycarya longipes）生活在喀斯特石灰岩生境，同属的另外一个物种化香树（P. strobilacea），则广泛分布在我国南方等地，为研究趋同演化及物种形成提供了一个理想系统（图1a）。

该研究首先组装了圆果化香和化香染色体水平的高质量基因组（图1c），对覆盖化香树属全部分布区域的207个个体进行了全基因组重测序，并对两个物种在野外同域分布区的成体植物以及在实验室控制条件下的幼苗进行了转录组测序（图1b）。

图1. 圆果化香树及化香树的形态、生境、基因组特征及采样分布

研究发现，圆果化香树和化香树在种群结构上聚成谱系特异的两组，二者的分化时间约为2.1百万年前（图2），推断第四纪以来的的气候波动可能促进了两个物种的生境和遗传分化。该结果支持中国植物志将圆果化香树和化香树划分为两个物种的假说，但双向基因流的存在表明两个物种处于物种形成的早期（图2）。进一步检测到基因组有大量的极端高分化区（分化基因组岛），根据高分化区和背景分化区的遗传多样性π，Tajima’D以及重组率等种群参数，推测极端高分化区很有可能是长期的连锁选择导致的。

图2. 圆果化香树和化香树的种群结构和种群进化历史

结合比较基因组学，种群基因组学和转录组学的证据，进一步对圆果化香树适应喀斯特生境的分子机制展开研究。首先，基因家族的收缩扩张分析发现，相比于化香，钙离子结合蛋白CML 10，谷氨酸受体蛋白GLR 2.9，以及热休克蛋白70 kDa等与钙离子浓度调节相关的通路基因在圆果化香树中显著扩张（图3）。其次，全基因组水平的选择扫描分析检测到包括TPC1A（位于液泡膜的钙离子内流通道）在内的多个与钙离子浓度调节相关的基因在圆果化香树中受到强烈的正选择（图3）。事实上，在喀斯特生境生存的草本植物报春苣苔的研究中，也发现TPC1基因受到强烈的正选择，表明木本植物圆果化香树和草本植物报春苣苔两个远缘类群，在适应喀斯特生境的过程中，发生了趋同适应。最后，转录组层面的差异表达分析发现，圆果化香树在钙调蛋白CML 19，钙离子通道GLR 3.3和Ca2+-ATPase 1等基因的表达量显著高于同域分布的化香树，实验室高钙、镁胁迫处理后的圆果化香树幼苗也表现出比化香树更高的适应潜力（图3）。本研究为适应的接力赛假说提供了分子数据支持，并指出 TPC1作为潜在的适应喀斯特生境的关键基因，在木本和草本植物中发生了基因水平的趋同进化。

图3. 圆果化香树适应喀斯特高钙胁迫的接力赛模式

北京师范大学在读博士研究生曹昱为本文的第一作者，根特大学在读博士研究生Fabricio Almeida-Silva、北师大已毕业博士章为平、丁亚梅、已毕业硕士白丹为论文的共同作者，北京师范大学白伟宁教授、张博文博士、比利时根特大学Yves Van de Peer教授以及张大勇教授为论文的共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金项目(32170223和31421063)、“111”高校学科创新引智计划项目(B13008)、北京市高精尖项目、国家重点研发计划项目(2017YFA0605104)以及国家留学基金委员会（No. 202106040114）的支持。

原文链接：https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msad121/7175457