在中国第三纪孑遗植物中，青钱柳属Cyclocarya Iljinsk.作为一类古老特有的乔木，长期以来一直被视为单种属，其唯一现生代表青钱柳Cyclocarya paliurus (Batal.) Iljinsk.广泛分布于我国亚热带山地。因其不仅兼具重要的药用与保健价值，在生态修复与林业利用中亦展现独特潜力，同时作为第三纪遗存的“活化石”，承载着研究古老植物区系演化的重要意义，青钱柳因此长期受到学界与社会的广泛关注。近期，北京师范大学核桃团队发表于国际植物分类学期刊《PhytoKeys》的一项研究，通过结合原始描述与历史标本考证，整合倍性鉴定、形态计量、生态位比较与系统发育分析，有力推翻了这一传统分类处理，正式恢复了该属中另一个被忽视近百年的独立物种——小果青钱柳Cyclocarya serrata，并指出了三个异名。

青钱柳的分类史可追溯至19世纪末。1893年，俄国植物学家Batalin根据爱尔兰植物学家A. Henry于1882年在湖北宜昌与浙江宁波采集的标本，命名了Pterocarya paliurus Batalin。1912年，德国植物学家C.K. Schneider依据美国哈佛大学阿诺德树木园的植物采集家E.H. Wilson于1900年在湖北西部采集的标本，描述了Pterocarya serrata C.K.Schneid，并指出其小叶数量更多等特征。1936年，中国植物学家钟补求在安徽黄山采得材料，发表了Pterocarya micropaliurus Tsoong，其特征为小叶更狭、数量更多，果翅直径明显小于青钱柳。复旦大学徐炳声等又将P. micropaliurus降为青钱柳的一个变种，命名为C. paliurus var. micropaliurus P.S.Hsu, X.Z.Feng & L.G.Xu。在后续的分类处理中，这些形态差异被逐渐视为青钱柳内部的连续性变异，Flora of China (FOC)、Plants of the World Online (POWO)等均将它们处理为青钱柳C. paliurus的异名。自此，青钱柳属被长期认定为“单种属”，后者遂在分类学上沉寂百年。

研究团队通过流式和生信分析相结合，明确属内存在二倍体和同源四倍体两类群体。形态分析表明，二倍体个体小叶数目更多、小叶狭长、雄花较小、雄蕊较少，且花期较晚，集中分布于湖北西部（大巴山和武陵山）到四川东部（大娄山），大别山和黄山山脉1300米以上高海拔地区；四倍体个体小叶多阔卵形、雄花较大、雄蕊较多，主要生长于1200米以下海拔，在滇黔桂热带亚热带地区可上延至1600米。同时，生态位比较分析同样表明两者存在显著差异。基于混合倍性的群体遗传分析和系统发育重建均支持两者为遗传独立的单系群。团队据此认为两者为独立物种，分别代表二倍体与四倍体谱系，应予以分类修订，并提出新组合Cyclocarya serrata (C.K.Schneid.) Y.F.Song, W.N.Bai & D.Y.Zhang，同时指出Pterocarya serrata，P. micropaliurus，C. paliurus var. micropaliurus三个异名。

由于历史上对倍性变异的忽视，青钱柳在分类学上曾一度被过度宽泛地界定。研究团队通过整合形态、物候、生态位与遗传结构等多维证据，明确该属内存在二倍体与四倍体两个独立的演化谱系。两者之间异步开花机制有效限制了基因流，而四倍体青钱柳很可能通过多倍化事件增强了其生态适应与扩散能力，从而形成当前广泛的分布格局。该研究不仅结束了青钱柳属长期被视为“单种属”的历史，更揭示了多倍化在物种形成与适应性进化中的潜在作用，为东亚第三纪孑遗植物的系统分类与演化研究提供了重要范式。该属中二倍体与四倍体物种的明确划分，也为今后其药用成分差异、生态适应性分化等深入研究奠定了可靠的分类学基础。

北京师范大学生态学系核桃研究团队的博士生宋炎峰为第一作者，宋炎峰与白伟宁教授为共同通讯作者，刘全儒教授、张大勇教授和已毕业的禹瑞敏博士（现在北京林业大学工作）为共同作者。该研究得到了国家自然科学基金项目（32170223）的资助。

文章链接：https://phytokeys.pensoft.net/article/155490/

图1. A. Pterocarya paliurus Batalin的正模标本（E 条形码 E00275518）；B. Pterocarya serrata C.K.Schneid.的模式标本（E 条形码 E00275520）；C. Pterocarya micropaliurus Tsoong的正模标本（PE 条形码 00820927）

图2. A. 小果青钱柳（C. serrata）和青钱柳（C. paliurus）的采样点。蓝色圆点代表小果青钱柳，橙色方块代表青钱柳；B. 基于3795个独立单核苷酸多态性（SNP）的STRUCTURE和K-means聚类分析的遗传聚类结果，* 表示最佳分组；C. SNP数据集的主成分分析（PCA）。蓝色圆点表示小果青钱柳，橙色方块表示青钱柳；D. 根据3084个全基因组独立SNP构建的邻接（NJ）树，包含小果青钱柳、青钱柳和外类群物种；E. 使用ASTRAL从3490个基因组基因间片段推断的物种树，包含小果青钱柳、青钱柳和外类群物种

图3. 青钱柳（A - C）和小果青钱柳（D - F）的树木、果实以及带有花序的复叶照片（照片由宋炎峰拍摄）。