众所周知，北极环境正在发生着快速变化，探究北极鸟类的生活史特征随环境改变发生了怎样的变化是生态学研究的一个热点问题。卵的大小和形状是鸟类重要的生活史性状，既反映了亲代对于繁殖的投入，也能够体现其未来的繁殖成功率。鸻鹬类是鸟类中的一个重要类群，许多种类具有长距离迁徙的习性，并在北极地区营巢繁殖。其鸟卵的形态特征具有很大的变异性。以往研究发现，鸟类的婚配制度能够通过种群内的基因流影响鸟卵形态特征的种内变异。例如，营“一夫多妻”策略的物种为了寻找新的配偶会在繁殖地扩散从而增加种群内的基因交流，并导致种内的遗传变异降低；而营“一夫一妻”策略物种的种群内因缺少基因交流则具有较高的种内变异。

本研究以在北极地区繁殖的“一夫一妻制”的黑腹滨鹬（Calidris alpina）和“一夫多妻制”的青脚滨鹬（Calidris temminckii）为研究对象（图1、图2），利用世界上三家著名博物馆的鸟卵标本获取了这两种鸟类的形态学数据，包括：鸟卵体积、卵壳重量、伸长性（Elongation）、尖锐性（Pointedness）和两极不对称性（Polar-asymmetry），探究了北极鸟类卵形态特征的地理变异规律及其与繁殖策略之间的关系。

图1 黑腹滨鹬（左）与青脚滨鹬（右）在北极繁殖地。图片来源：贾亦飞（左）、慕童（右）

本研究有以下三个重要发现。第一，我们发现“一夫一妻制”的黑腹滨鹬相比于“一夫多妻制”的青脚滨鹬在鸟卵的形态指标上具有更大的种内地理变异。“扩散交配假说”（disperse-to-mate hypothesis）认为， “一夫多妻”的物种通过扩散促进了性选择，从而造成繁殖区域内广泛的基因流动。我们的研究结果与该假说的预测相符，并且也与这两个物种的系统演化研究结果相一致，其中，黑腹滨鹬有9个亚种，而青脚滨鹬则没有明显的群体遗传结构。因此，黑腹滨鹬的鸟卵具有更强的区域适应性特征。

图2 黑腹滨鹬巢（左）与青脚滨鹬巢（右）。图片来源：Anton Ivanov

第二，两个物种的鸟卵形态特征在经度上呈现如下规律：以西经60°为基准点，处于东部地区的鸟卵体积更大、形状更尖、更长且卵壳更重，而处于西部地区的鸟卵特征则相反（图3）。该变化模式可能受到极地附近区域气候因素的影响，如同样沿经度梯度变化的海洋气候。因为降水和气温能够通过影响食物资源的供给而影响雌性的繁殖投入，并对卵的形态特征产生了选择作用。另一方面，该模式也可能受到雌性体型大小的影响。已有多个研究发现鸻鹬类水鸟的体型大小也具有经度上的梯度变异，且这种变异的程度依旧是在黑腹滨鹬种群内更大，而在青脚滨鹬的种群内更小。

图3 黑腹滨鹬与青脚滨鹬鸟卵形态特征的地理变异（上）及鸟卵样品的地理分布（下）。

第三，在鸟卵形态特征之间的种内相关性中，除了伸长性与两极不对称性、卵体积与两极不对称性之间的关系与以往种间变异的研究结果不一致外，其他均与已发表的研究结论相一致。这可能是由于以往的研究重点关注于在峭壁上繁殖的海鸟，其卵受到巢址环境的选择，而黑腹滨鹬与青脚滨鹬均营地面巢，不会受到较强的巢址选择作用。另外，伸长性与两极不对称性之间的正向关系可能也反映了鸟卵形状对热量传导和孵化效率的贡献。

本研究不仅揭示了鸟卵形态特征重要的经度梯度变化模式，并且验证了鸟类婚配制度对于种内地理变异的贡献。我们的发现为研究鸟卵这一重要的生活史特征的适应性进化提供了新的视角，也有助于进一步理解在快速变化的环境中物种的形成与多样化的潜在机制。

该研究成果以“Egg characteristics vary longitudinally in Arctic shorebirds”为题，发表在Cell出版集团旗下的国际重要期刊iScience上（https://doi.org/10.1016/j.isci.2023.106928）。北京师范大学生命科学学院已毕业博士生刘金为论文第一作者，导师张正旺教授为通讯作者，北京师范大学研究生柴子文和汪卉、俄罗斯环境保护研究所Anton Ivanov、捷克南波西米亚大学Vojtěch Kubelka、英国谢菲尔德大学Robert Freckleton教授和巴斯大学Tamás Székely教授为共同合作者。该研究得到了国家自然科学基金委、中国引进高层次外国专家计划等项目的资助。